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Stu studiu hà valutatu a diversità regiunale in a morfologia craniale umana utilizendu un mudellu d'omologia geometrica basatu annantu à i dati di scansione di 148 gruppi etnici in u mondu. Stu metudu usa a tecnulugia di adattamentu di mudelli per generà maglie omologhe eseguendu trasfurmazioni non rigide utilizendu un algoritmu iterativu di u puntu più vicinu. Applicendu l'analisi di i cumpunenti principali à i 342 mudelli omologhi selezziunati, u più grande cambiamentu in a dimensione generale hè statu trovu è chjaramente cunfirmatu per un picculu craniu di l'Asia Meridionale. A seconda più grande differenza hè u rapportu lunghezza-larghezza di u neurocraniu, dimustrendu u cuntrastu trà i cranii allungati di l'Africani è i cranii convessi di l'Asiatici di u Nordeste. Vale a pena nutà chì questu ingrediente hà pocu à fà cù u contornu faciale. E caratteristiche faciale ben cunnisciute cum'è e guance sporgenti in l'Asiatici di u Nordeste è l'osse mascellari compatte in l'Europei sò state riaffermate. Quessi cambiamenti faciali sò strettamente ligati à u contornu di u craniu, in particulare u gradu d'inclinazione di l'osse frontali è occipitali. Modelli allometrici sò stati trovati in proporzioni faciali relative à a dimensione generale di u craniu; In i cranii più grandi, i contorni facciali tendenu à esse più longhi è più stretti, cum'è hè statu dimustratu in parechji Nativi Americani è Asiatici di u Nordeste. Ancu s'è u nostru studiu ùn hà micca inclusu dati nantu à e variabili ambientali chì ponu influenzà a morfologia craniale, cum'è u clima o e cundizioni dietetiche, un grande inseme di dati di mudelli craniali omologhi serà utile per circà diverse spiegazioni per e caratteristiche fenotipiche scheletriche.
E differenze geografiche in a forma di u craniu umanu sò state studiate dapoi un bellu pezzu. Parechji circadori anu valutatu a diversità di l'adattazione ambientale è/o di a selezzione naturale, in particulare i fattori climatichi1,2,3,4,5,6,7 o a funzione masticatoria secondu e cundizioni nutrizionali5,8,9,10, 11,12. 13. . Inoltre, certi studii si sò cuncentrati nantu à l'effetti di u collu di buttiglia, a deriva genetica, u flussu geneticu, o i prucessi evolutivi stocastici causati da mutazioni di geni neutri14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Per esempiu, a forma sferica di una volta craniale più larga è più corta hè stata spiegata cum'è un adattamentu à a pressione selettiva secondu a regula d'Allen24, chì postula chì i mammiferi minimizanu a perdita di calore riducendu a superficia di u corpu in relazione à u vulume2,4,16,17,25. Inoltre, certi studii chì utilizanu a regula di Bergmann26 anu spiegatu a relazione trà a dimensione di u craniu è a temperatura3,5,16,25,27, suggerendu chì a dimensione generale tende à esse più grande in e regioni più fredde per impedisce a perdita di calore. L'influenza meccanistica di u stress masticatoriu nantu à u mudellu di crescita di a volta craniale è di l'osse facciali hè stata dibattuta in relazione à e cundizioni dietetiche risultanti da a cultura culinaria o da e differenze di sussistenza trà agricultori è cacciadori-raccoglitori8,9,11,12,28. A spiegazione generale hè chì a diminuzione di a pressione masticatoria riduce a durezza di l'osse è di i musculi facciali. Parechji studii mundiali anu ligatu a diversità di a forma di u craniu principalmente à e cunsequenze fenotipiche di a distanza genetica neutra piuttostu chè à l'adattazione ambientale21,29,30,31,32. Un'altra spiegazione per i cambiamenti in a forma di u craniu hè basata nantu à u cuncettu di crescita isometrica o allometrica6,33,34,35. Per esempiu, i cervelli più grandi tendenu à avè lobi frontali relativamente più larghi in a regione chjamata "cappellu di Broca", è a larghezza di i lobi frontali aumenta, un prucessu evolutivu chì hè cunsideratu basatu annantu à a crescita allometrica. Inoltre, un studiu chì esamina i cambiamenti à longu andà in a forma di u craniu hà trovu una tendenza allometrica versu a brachicefalia (a tendenza di u craniu à diventà più sfericu) cù l'altezza crescente33.
Una longa storia di ricerca nantu à a morfologia craniale include tentativi d'identificà i fattori sottostanti rispunsevuli di vari aspetti di a diversità di e forme craniche. I metudi tradiziunali utilizati in parechji studii iniziali eranu basati nantu à dati di misurazione lineare bivariate, spessu utilizendu definizioni di Martin o Howell36,37. À u listessu tempu, parechji di i studii sopra menzionati anu utilizatu metudi più avanzati basati nantu à a tecnulugia di morfometria geometrica 3D spaziale (GM)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. Per esempiu, u metudu di semi-puntu di riferimentu scorrevule, basatu nantu à a minimizazione di l'energia di flessione, hè statu u metudu più cumunamente utilizatu in a biologia transgenica. Prughjetta semi-punti di riferimentu di u mudellu nantu à ogni campione scorrendu longu una curva o una superficia38,40,41,42,43,44,45,46. Incluendu tali metudi di superposizione, a maiò parte di i studii 3D GM utilizanu l'analisi generalizzata di Procrustes, l'algoritmu iterativu di u puntu più vicinu (ICP) 47 per permette a paragone diretta di e forme è a cattura di i cambiamenti. In alternativa, u metudu di a spline à piastra fina (TPS) 48,49 hè ancu largamente utilizatu cum'è metudu di trasfurmazione non rigida per mappà l'allineamenti di semi-landmark in forme basate nantu à a maglia.
Cù u sviluppu di scanner 3D pratichi di u corpu interu dapoi a fine di u XXu seculu, parechji studii anu utilizatu scanner 3D di u corpu interu per e misurazioni di e dimensioni50,51. I dati di scansione sò stati utilizati per estrae e dimensioni di u corpu, ciò chì richiede a descrizzione di e forme di a superficia cum'è superfici piuttostu chè nuvole di punti. L'adattamentu di u mudellu hè una tecnica sviluppata per questu scopu in u campu di a grafica per computer, induve a forma di una superficia hè descritta da un mudellu di maglia poligonale. U primu passu in l'adattamentu di u mudellu hè di preparà un mudellu di maglia da aduprà cum'è mudellu. Alcuni di i vertici chì custituiscenu u mudellu sò punti di riferimentu. U mudellu hè tandu deformatu è cunfurmatu à a superficia per minimizà a distanza trà u mudellu è a nuvola di punti pur cunservendu e caratteristiche di forma lucale di u mudellu. I punti di riferimentu in u mudellu currispondenu à i punti di riferimentu in a nuvola di punti. Usendu l'adattamentu di u mudellu, tutti i dati di scansione ponu esse descritti cum'è un mudellu di maglia cù u listessu numeru di punti di dati è a stessa topologia. Ancu s'è l'omologia precisa esiste solu in e pusizioni di i punti di riferimentu, si pò suppone chì ci sia una omologia generale trà i mudelli generati postu chì i cambiamenti in a geometria di i mudelli sò chjuchi. Dunque, i mudelli di griglia creati da l'adattamentu di mudelli sò qualchì volta chjamati mudelli d'omologia52. U vantaghju di l'adattamentu di mudelli hè chì u mudellu pò esse deformatu è adattatu à diverse parti di l'ughjettu di destinazione chì sò spazialmente vicine à a superficia ma luntanu da ella (per esempiu, l'arcu zigomaticu è a regione temporale di u craniu) senza influenzà l'una l'altra. deformazione. In questu modu, u mudellu pò esse fissatu à oggetti ramificati cum'è u torsu o u bracciu, cù a spalla in pusizione eretta. U svantaghju di l'adattamentu di mudelli hè u costu computazionale più altu di iterazioni ripetute, tuttavia, grazie à miglioramenti significativi in e prestazioni di l'urdinatore, questu ùn hè più un prublema. Analizendu i valori di coordinate di i vertici chì custituiscenu u mudellu di maglia utilizendu tecniche d'analisi multivariata cum'è l'analisi di i cumpunenti principali (PCA), hè pussibule analizà i cambiamenti in a forma di tutta a superficia è a forma virtuale in ogni pusizione di a distribuzione. pò esse ricevuta. Calculà è visualizà53. Oghje, i mudelli di maglia generati da l'adattamentu di mudelli sò largamente aduprati in l'analisi di a forma in vari campi52,54,55,56,57,58,59,60.
I progressi in a tecnulugia di registrazione di maglie flessibili, accumpagnati da u rapidu sviluppu di dispositivi di scansione 3D portatili capaci di scansionà à una risoluzione, velocità è mobilità più elevate cà a CT, rendenu più faciule a registrazione di dati di superficie 3D indipendentemente da a situazione geografica. Cusì, in u campu di l'antropologia biologica, tali nuove tecnulugie migliuranu a capacità di quantificà è analizà statisticamente i campioni umani, cumpresi i campioni di craniu, chì hè u scopu di stu studiu.
In riassuntu, questu studiu usa una tecnulugia avanzata di modellisazione di omologia 3D basata nantu à a currispundenza di mudelli (Figura 1) per valutà 342 campioni di craniu selezziunati da 148 pupulazioni in u mondu sanu attraversu paragoni geografici in u mondu sanu. Diversità di a morfologia craniale (Tavula 1). Per tene contu di i cambiamenti in a morfologia craniale, avemu applicatu analisi PCA è di caratteristica operativa di u ricevitore (ROC) à u set di dati di u mudellu di omologia chì avemu generatu. I risultati cuntribuiranu à una megliu comprensione di i cambiamenti glubali in a morfologia craniale, cumpresi i mudelli regiunali è l'ordine decrescente di cambiamentu, i cambiamenti correlati trà i segmenti craniali è a presenza di tendenze allometriche. Ancu s'è questu studiu ùn tratta micca dati nantu à e variabili estrinseche rapprisentate da e cundizioni climatiche o dietetiche chì ponu influenzà a morfologia craniale, i mudelli geografici di a morfologia craniale documentati in u nostru studiu aiuteranu à esplorà i fattori ambientali, biomeccanichi è genetichi di a variazione craniale.
A Tavula 2 mostra l'autovalori è i coefficienti di cuntribuzione PCA applicati à un inseme di dati micca standardizatu di 17.709 vertici (53.127 coordinate XYZ) di 342 mudelli di craniu omologhi. Di cunsiguenza, sò stati identificati 14 cumpunenti principali, u cuntribuzione di i quali à a varianza tutale era più di 1%, è a parte tutale di a varianza era di 83,68%. I vettori di carica di i 14 cumpunenti principali sò registrati in a Tavula Supplementare S1, è i punteggi di i cumpunenti calculati per i 342 campioni di craniu sò presentati in a Tavula Supplementare S2.
Questu studiu hà valutatu nove cumpunenti principali cù cuntribuzioni superiori à u 2%, alcuni di i quali mostranu una variazione geografica sustanziale è significativa in a morfologia craniale. A Figura 2 traccia curve generate da l'analisi ROC per illustrà i cumpunenti PCA più efficaci per caratterizà o separà ogni cumminazione di campioni in e principali unità geografiche (per esempiu, trà paesi africani è non africani). A cumminazione polinesiana ùn hè stata testata per via di a piccula dimensione di u campione utilizata in questu test. I dati riguardanti a significatività di e differenze in AUC è altre statistiche basiche calculate cù l'analisi ROC sò mostrati in a Tabella Supplementare S3.
E curve ROC sò state applicate à nove stime di cumpunenti principali basate annantu à un inseme di dati di vertici cumpostu da 342 mudelli di craniu omologu maschile. AUC: Area sottu à a curva à una significatività di 0,01% aduprata per distingue ogni cumbinazione geografica da altre cumbinazioni totali. TPF hè veru pusitivu (discriminazione efficace), FPF hè falsu pusitivu (discriminazione invalida).
L'interpretazione di a curva ROC hè riassunta quì sottu, cuncentrandosi solu nantu à i cumpunenti chì ponu differenzià i gruppi di paragone per via di una AUC grande o relativamente grande è un altu livellu di significatività cù una probabilità inferiore à 0,001. U cumplessu sud-asiaticu (Fig. 2a), custituitu principalmente da campioni di l'India, differisce significativamente da altri campioni geograficamente mischiati in quantu u primu cumpunente (PC1) hà una AUC significativamente più grande (0,856) paragunata à l'altri cumpunenti. Una caratteristica di u cumplessu africanu (Fig. 2b) hè l'AUC relativamente grande di PC2 (0,834). L'Austro-Melanesiani (Fig. 2c) anu mostratu una tendenza simile à l'Africani subsahariani via PC2 cù una AUC relativamente più grande (0,759). L'Europei (Fig. 2d) differiscenu chjaramente in a cumbinazione di PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) è PC6 (AUC = 0,671), u campione di l'Asia Nordorientale (Fig. 2e) differisce significativamente da PC4, cù un 0,714 relativamente più grande, è a differenza da PC3 hè debule (AUC = 0,688). I seguenti gruppi sò stati ancu identificati cù valori AUC più bassi è livelli di significatività più alti: I risultati per PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) è PC1 (AUC = 0,649) anu dimustratu chì i Nativi Americani (Fig. 2f) cù caratteristiche specifiche assuciate à questi cumpunenti, l'Asiatici Sudorientali (Fig. 2g) si sò differenziati trà PC3 (AUC = 0,660) è PC9 (AUC = 0,663), ma u mudellu per i campioni di u Mediu Oriente (Fig. 2h) (cumprese l'Africa di u Nordu) currisponde. In paragone cù l'altri ùn ci hè micca assai differenza.
In u prossimu passu, per interpretà visivamente i vertici altamente correlati, e zone di a superficia cù valori di carica elevati superiori à 0,45 sò culurite cù l'infurmazioni di coordinate X, Y è Z, cum'è mostratu in a Figura 3. A zona rossa mostra una alta correlazione cù e coordinate di l'asse X, chì currisponde à a direzzione trasversale orizzontale. A regione verde hè altamente correlata cù a coordinata verticale di l'asse Y, è a regione blu scura hè altamente correlata cù a coordinata sagittale di l'asse Z. A regione blu chjaru hè assuciata cù l'assi di coordinate Y è l'assi di coordinate Z; rosa - zona mista assuciata cù l'assi di coordinate X è Z; gialla - zona assuciata cù l'assi di coordinate X è Y; A zona bianca hè custituita da l'assi di coordinate X, Y è Z riflessi. Dunque, à questa soglia di valore di carica, PC 1 hè principalmente assuciatu cù tutta a superficia di u craniu. A forma di u craniu virtuale 3 SD da u latu oppostu di questu asse di cumpunente hè ancu rapprisentata in questa figura, è l'imaghjini deformate sò presentate in u Video Supplementare S1 per cunfirmà visivamente chì PC1 cuntene fattori di dimensione generale di u craniu.
Distribuzione di frequenza di i punteggi PC1 (curva di adattazione normale), a mappa di culori di a superficia di u craniu hè assai correlata cù i vertici PC1 (spiegazione di i culori relativi à A magnitudine di i lati opposti di questu asse hè 3 SD. A scala hè una sfera verde cù un diametru di 50 mm.
A figura 3 mostra un graficu di distribuzione di frequenza (curva di adattazione normale) di punteggi PC1 individuali calculati separatamente per 9 unità geografiche. In più di e stime di a curva ROC (Figura 2), e stime di i Sud-Asiatici sò in una certa misura significativamente sbilanciate à manca perchè i so cranii sò più chjuchi di quelli di altri gruppi regiunali. Cum'è indicatu in a Tavula 1, questi Sud-Asiatici rapprisentanu gruppi etnici in India, cumprese l'Isule Andamane è Nicobare, Sri Lanka è Bangladesh.
U cuefficiente dimensionale hè statu trovu annantu à PC1. A scuperta di regioni altamente correlate è forme virtuali hà purtatu à l'elucidazione di fattori di forma per cumpunenti diversi da PC1; tuttavia, i fattori di dimensione ùn sò micca sempre cumpletamente eliminati. Cum'è mostratu paragunendu e curve ROC (Figura 2), PC2 è PC4 eranu i più discriminanti, seguitati da PC6 è PC7. PC3 è PC9 sò assai efficaci per dividisce a pupulazione campione in unità geografiche. Cusì, queste coppie di assi di cumpunenti rapprisentanu schematicamente grafici di dispersione di punteggi PC è superfici di culore altamente correlate cù ogni cumpunente, è ancu deformazioni di forma virtuale cù dimensioni di lati opposti di 3 SD (Fig. 4, 5, 6). A cupertura di u scafu convessu di i campioni di ogni unità geografica rapprisentata in questi grafici hè di circa 90%, ancu s'ellu ci hè un certu gradu di sovrapposizione in i cluster. A Tavula 3 furnisce una spiegazione di ogni cumpunente PCA.
Diagrammi di dispersione di i punteggi PC2 è PC4 per individui craniali da nove unità geografiche (in cima) è quattru unità geografiche (in fondu), grafici di u culore di a superficia di u craniu di i vertici altamente correlati cù ogni PC (relativu à X, Y, Z). Spiegazione di u culore di l'assi: vede u testu), è a deformazione di a forma virtuale nantu à i lati opposti di questi assi hè 3 SD. A scala hè una sfera verde cù un diametru di 50 mm.
Diagrammi di dispersione di i punteggi PC6 è PC7 per individui craniali da nove unità geografiche (in cima) è duie unità geografiche (in fondu), grafici di culore di a superficia craniale per i vertici altamente correlati cù ogni PC (relativu à X, Y, Z). Spiegazione di u culore di l'assi: vede u testu), è a deformazione di a forma virtuale nantu à i lati opposti di questi assi hè 3 SD. A scala hè una sfera verde cù un diametru di 50 mm.
Diagrammi di dispersione di i punteggi PC3 è PC9 per individui craniali da nove unità geografiche (in cima) è trè unità geografiche (in fondu), è grafici di culore di a superficia di u craniu (relativu à l'assi X, Y, Z) di i vertici altamente correlati cù ogni interpretazione di u culore PC: cm . testu), è ancu deformazioni di forma virtuale da i lati opposti di questi assi cù una magnitudine di 3 SD. A scala hè una sfera verde cù un diametru di 50 mm.
In u graficu chì mostra i punteggi di PC2 è PC4 (Fig. 4, Video Supplementari S2, S3 chì mostranu immagini deformate), a mappa di u culore di a superficia hè ancu visualizata quandu a soglia di u valore di carica hè impostata più alta di 0,4, chì hè più bassa chè in PC1 perchè u valore PC2 a carica tutale hè inferiore à quella in PC1.
Allungamentu di i lobi frontali è occipitali in a direzzione sagittale longu l'asse Z (blu scuru) è u lobu parietale in a direzzione coronale (rossu) nantu à u rosa), l'asse Y di l'occipite (verde) è l'asse Z di a fronte (blu scuru). Stu graficu mostra i punteggi per tutte e persone in u mondu; tuttavia, quandu tutti i campioni custituiti da un gran numeru di gruppi sò visualizati inseme simultaneamente, l'interpretazione di i mudelli di scattering hè abbastanza difficiule per via di a grande quantità di sovrapposizione; dunque, da solu quattru unità geografiche principali (vale à dì, Africa, Australasia-Melanesia, Europa è Asia Nordorientale), i campioni sò spargugliati sottu à u graficu cù una deformazione craniale virtuale di 3 SD in questu intervallu di punteggi PC. In a figura, PC2 è PC4 sò coppie di punteggi. L'Africani è l'Austro-Melanesiani si sovrappongono di più è sò distribuiti versu u latu drittu, mentre chì l'Europei sò spargugliati versu a parte superiore sinistra è l'Asiatici Nordorientali tendenu à raggruppassi versu a parte inferiore sinistra. L'asse orizzontale di PC2 mostra chì i Melanesiani Africani/Australiani anu un neurocraniu relativamente più longu cà l'altre persone. PC4, in u quale e cumminazzioni europee è di u nordeste asiaticu sò vagamente separate, hè assuciatu cù a dimensione relativa è a pruiezione di l'osse zigomatiche è u contornu laterale di u calvariu. U schema di puntuazione mostra chì l'europei anu osse mascellari è zigomatiche relativamente strette, un spaziu di fossa temporale più chjucu limitatu da l'arcu zigomaticu, un ossu frontale elevatu verticalmente è un ossu occipitale pianu è bassu, mentre chì l'asiatici di u nordeste tendenu à avè osse zigomatiche più larghe è più prominenti. U lobu frontale hè inclinatu, a basa di l'ossu occipitale hè elevata.
Quandu si cuncentra nantu à PC6 è PC7 (Fig. 5) (Video Supplementari S4, S5 chì mostranu immagini deformate), u graficu di culore mostra una soglia di valore di carica superiore à 0,3, chì indica chì PC6 hè assuciatu à a morfologia mascellare o alveolare (rossu: asse X è verde). Asse Y), forma di l'ossu temporale (blu: assi Y è Z) è forma di l'ossu occipitale (rosa: assi X è Z). In più di a larghezza di a fronte (rossu: asse X), PC7 hè ancu correlata cù l'altezza di l'alveoli mascellari anteriori (verde: asse Y) è a forma di a testa di l'asse Z intornu à a regione parietotemporale (blu scuru). In u pannellu superiore di a Figura 5, tutti i campioni geografici sò distribuiti secondu i punteggi di i cumpunenti PC6 è PC7. Siccomu ROC indica chì PC6 cuntene caratteristiche uniche per l'Europa è PC7 rapprisenta e caratteristiche di i Nativi Americani in questa analisi, questi dui campioni regiunali sò stati tracciati selettivamente nantu à questu paru di assi di cumpunenti. I Nativi Americani, ancu s'elli sò largamente inclusi in u campione, sò spargugliati in l'angulu superiore sinistro; à u cuntrariu, parechji campioni europei tendenu à esse situati in l'angulu inferiore destro. A coppia PC6 è PC7 rapprisenta u prucessu alveolare strettu è u neurocraniu relativamente largu di l'Europei, mentre chì l'Americani sò carattarizati da una fronte stretta, una mascella più grande è un prucessu alveolare più largu è più altu.
L'analisi ROC hà dimustratu chì PC3 è/o PC9 eranu cumuni in e pupulazioni di l'Asia Sudorientale è Nordorientale. Di cunsiguenza, e coppie di punteggi PC3 (faccia superiore verde nantu à l'asse y) è PC9 (faccia inferiore verde nantu à l'asse y) (Fig. 6; I video supplementari S6, S7 furniscenu immagini trasfurmate) riflettenu a diversità di l'Asiatici Orientali. , chì cuntrasta nettamente cù l'alte proporzioni facciali di l'Asiatici Nordorientali è a bassa forma facciale di l'Asiatici Sudorientali. Oltre à queste caratteristiche facciali, un'altra caratteristica di alcuni Asiatici Nordorientali hè l'inclinazione lambda di l'ossu occipitale, mentre chì alcuni Asiatici Sudorientali anu una basa craniale stretta.
A descrizzione sopra di i cumpunenti principali è a descrizzione di PC5 è PC8 sò state omese perchè ùn sò state trovate caratteristiche regiunali specifiche trà e nove unità geografiche principali. PC5 si riferisce à a dimensione di u prucessu mastoideu di l'ossu temporale, è PC8 riflette l'asimmetria di a forma generale di u craniu, tramindui mustrendu variazioni parallele trà e nove cumminazzioni di campioni geografici.
In più di i grafici di dispersione di i punteggi PCA à livellu individuale, furnimu ancu grafici di dispersione di e medie di gruppu per un paragone generale. À questu scopu, hè statu creatu un mudellu mediu di omologia craniale da un inseme di dati di vertici di mudelli individuali di omologia da 148 gruppi etnici. I grafici bivariati di i set di punteggi per PC2 è PC4, PC6 è PC7, è PC3 è PC9 sò mostrati in a Figura Supplementare S1, tutti calculati cum'è u mudellu mediu di craniu per u campione di 148 individui. In questu modu, i grafici di dispersione nascondenu e differenze individuali in ogni gruppu, permettendu una interpretazione più chjara di e similitudini di u craniu per via di e distribuzioni regiunali sottostanti, induve i mudelli currispondenu à quelli rapprisentati in i grafici individuali cù menu sovrapposizioni. A Figura Supplementare S2 mostra u mudellu mediu generale per ogni unità geografica.
In più di PC1, chì era assuciatu cù a dimensione generale (Tabella Supplementare S2), e relazioni allometriche trà a dimensione generale è a forma di u craniu sò state esaminate utilizendu dimensioni di centroide è insiemi di stime PCA da dati non nurmalizzati. I coefficienti allometrici, i valori costanti, i valori t è i valori P in u test di significatività sò mostrati in a Tabella 4. Nisun cumpunente di mudellu allometricu significativu assuciatu cù a dimensione generale di u craniu hè statu trovu in alcuna morfologia craniale à u livellu P < 0,05.
Siccomu certi fattori di dimensione ponu esse inclusi in e stime di PC basate nantu à insemi di dati micca nurmalizzati, avemu esaminatu più in dettu a tendenza allometrica trà a dimensione di u centroide è i punteggi PC calculati utilizendu insemi di dati nurmalizzati per a dimensione di u centroide (i risultati PCA è l'insemi di punteggi sò presentati in e Tabelle Supplementari S6). , C7). A Tavula 4 mostra i risultati di l'analisi allometrica. Cusì, tendenze allometriche significative sò state trovate à u livellu di 1% in PC6 è à u livellu di 5% in PC10. A Figura 7 mostra e pendenze di regressione di queste relazioni log-lineari trà i punteggi PC è a dimensione di u centroide cù dummies (± 3 SD) à ogni estremità di a dimensione di u centroide logaritmicu. U punteggio PC6 hè u rapportu trà l'altezza è a larghezza relative di u craniu. Cù l'aumentu di a dimensione di u craniu, u craniu è a faccia diventanu più alti, è a fronte, l'orbite è e narici tendenu à esse più vicine lateralmente. U mudellu di dispersione di u campione suggerisce chì sta proporzione si trova tipicamente in l'Asiatici di u Nordeste è in i Nativi Americani. Inoltre, PC10 mostra una tendenza versu una riduzione proporzionale di a larghezza di a mità di a faccia indipendentemente da a regione geografica.
Per e relazioni allometriche significative elencate in a tavula, a pendenza di a regressione log-lineare trà a proporzione PC di u cumpunente di forma (ottinutu da i dati nurmalizati) è a dimensione di u centroide, a deformazione di a forma virtuale hà una dimensione di 3 SD da u latu oppostu di a linea di 4.
U seguente schema di cambiamenti in a morfologia craniale hè statu dimustratu per mezu di l'analisi di datasets di mudelli di superficia 3D omologhi. U primu cumpunente di PCA si riferisce à a dimensione generale di u craniu. Si hè longu pensatu chì i cranii più chjuchi di l'Asiatici Meridionali, cumpresi i campioni di l'India, Sri Lanka è l'Isule Andamane, Bangladesh, sò dovuti à a so dimensione di u corpu più chjuca, coerente cù a regula ecogeografica di Bergmann o regula di l'isula613,5,16,25,27,62. U primu hè ligatu à a temperatura, è u secondu dipende da u spaziu dispunibule è da e risorse alimentari di a nicchia ecologica. Trà i cumpunenti di a forma, u più grande cambiamentu hè u rapportu trà a lunghezza è a larghezza di a volta craniale. Questa caratteristica, designata PC2, descrive a stretta relazione trà i cranii proporzionalmente allungati di l'Austro-Melanesiani è di l'Africani, è ancu e differenze da i cranii sferichi di certi Europei è Asiatici di u Nordeste. Queste caratteristiche sò state riportate in parechji studii precedenti basati nantu à semplici misurazioni lineari37,63,64. Inoltre, questu trattu hè assuciatu à a brachicefalia in i non-Africani, chì hè stata longu discussa in studii antropometrichi è osteometrichi. L'ipotesi principale daretu à sta spiegazione hè chì a diminuzione di a masticazione, cum'è l'assottigliamentu di u musculu temporale, riduce a pressione nantu à u scalp esternu5,8,9,10,11,12,13. Un'altra ipotesi implica l'adattazione à i climi freti riducendu a superficia di a testa, ciò chì suggerisce chì un craniu più sfericu minimizza a superficia megliu cà una forma sferica, secondu e regule di Allen16,17,25. Basatu annantu à i risultati di u studiu attuale, queste ipotesi ponu esse valutate solu in basa à a currelazione incrociata di i segmenti craniali. In riassuntu, i nostri risultati PCA ùn sustenenu micca cumpletamente l'ipotesi chì u rapportu lunghezza-larghezza craniale hè significativamente influenzatu da e cundizioni di masticazione, postu chì u caricu PC2 (cumponente longa/brachicefalica) ùn era micca significativamente ligatu à e proporzioni facciali (cumprese e dimensioni mascellari relative). è u spaziu relativu di a fossa temporale (riflettendu u vulume di u musculu temporale). U nostru studiu attuale ùn hà micca analizatu a relazione trà a forma di u craniu è e cundizioni ambientali geologiche cum'è a temperatura; Eppuru, una spiegazione basata annantu à a regula d'Allen puderia esse degna d'esse cunsiderata cum'è una ipotesi candidata per spiegà u brachicefalu in e regioni à clima fretu.
Una variazione significativa hè stata tandu trovata in PC4, chì suggerisce chì l'Asiatici di u Nordeste anu osse zigomatiche grandi è prominenti nantu à a mascella è l'osse zigomatiche. Questa scuperta hè coerente cù una caratteristica specifica ben cunnisciuta di i Siberiani, chì si pensa chì si sò adattati à climi estremamente freddi per via di u muvimentu in avanti di l'osse zigomatiche, risultendu in un aumentu di u vulume di i seni è una faccia più piatta 65. Una nova scuperta da u nostru mudellu omologu hè chì a caduta di e guance in l'Europei hè assuciata à una pendenza frontale ridotta, è ancu à osse occipitali appiattite è strette è concavità nucale. In cuntrastu, l'Asiatici di u Nordeste tendenu à avè fronte inclinate è regioni occipitali elevate. Studi di l'ossu occipitale utilizendu metudi morfometrichi geometrichi35 anu dimustratu chì i cranii asiatichi è europei anu una curva nucale più piatta è una pusizione più bassa di l'occipite paragunata à l'Africani. Tuttavia, i nostri grafici di dispersione di e coppie PC2 è PC4 è PC3 è PC9 anu mostratu una maggiore variazione in l'Asiatici, mentre chì l'Europei eranu carattarizati da una basa piatta di l'occipite è un occipite più bassu. L'inconsistenze in e caratteristiche asiatiche trà i studii ponu esse dovute à differenze in i campioni etnici utilizati, postu chì avemu campionatu un gran numeru di gruppi etnici da un vastu spettru di l'Asia Nord-Est è Sud-Est. I cambiamenti in a forma di l'ossu occipitale sò spessu assuciati à u sviluppu musculare. Tuttavia, sta spiegazione adattiva ùn tene micca contu di a currelazione trà a forma di a fronte è di l'occipite, chì hè stata dimustrata in questu studiu, ma hè improbabile chì sia stata cumpletamente dimustrata. À questu riguardu, vale a pena cunsiderà a relazione trà l'equilibriu di u pesu corpurale è u centru di gravità o a giunzione cervicale (foramen magnum) o altri fattori.
Un altru cumpunente impurtante cù una grande variabilità hè ligatu à u sviluppu di l'apparatu masticatoriu, rapprisintatu da e fosse mascellari è temporali, chì hè discrittu da una cumbinazione di punteggi PC6, PC7 è PC4. Queste riduzioni marcate in i segmenti craniali caratterizanu l'individui europei più di qualsiasi altru gruppu geograficu. Questa caratteristica hè stata interpretata cum'è u risultatu di una diminuzione di a stabilità di a morfologia faciale per via di u sviluppu precoce di e tecniche agricule è di preparazione di l'alimentu, chì à u so tornu anu riduttu u caricu meccanicu nantu à l'apparatu masticatoriu senza un putente apparatu masticatoriu9,12,28,66. Sicondu l'ipotesi di a funzione masticatoria,28 questu hè accumpagnatu da un cambiamentu in a flessione di a basa di u craniu à un angulu craniale più acutu è un tettu craniale più sfericu. Da sta perspettiva, e pupulazioni agricule tendenu à avè facce compatte, menu sporgenza di a mandibula è meningi più globulari. Dunque, sta deformazione pò esse spiegata da u contornu generale di a forma laterale di u craniu di l'Europei cù organi masticatori ridotti. Tuttavia, secondu stu studiu, sta interpretazione hè cumplessa perchè u significatu funziunale di a relazione morfologica trà u neurocraniu globosu è u sviluppu di l'apparatu masticatoriu hè menu accettabile, cum'è cunsideratu in interpretazioni precedenti di PC2.
E differenze trà l'Asiatici di u Nordeste è l'Asiatici di u Sudeste sò illustrate da u cuntrastu trà una faccia alta cù un ossu occipitale inclinatu è una faccia corta cù una basa di craniu stretta, cum'è mostratu in PC3 è PC9. A causa di a mancanza di dati geoecologichi, u nostru studiu furnisce solu una spiegazione limitata per sta scuperta. Una pussibile spiegazione hè l'adattazione à un clima o à cundizioni nutrizionali diverse. In più di l'adattazione ecologica, sò state ancu prese in contu e differenze lucali in a storia di e pupulazioni in l'Asia di u Nordeste è di u Sudeste. Per esempiu, in l'Eurasia orientale, hè statu ipotizzatu un mudellu à dui strati per capisce a dispersione di l'umani anatomicamente muderni (AMH) basatu annantu à dati morfometrichi cranici67,68. Sicondu stu mudellu, u "primu livellu", vale à dì, i gruppi uriginali di culunizatori AMH di u Pleistocene tardu, avianu una discendenza più o menu diretta da l'abitanti indigeni di a regione, cum'è l'Austro-Melanesiani muderni (p. Primu stratu). , è dopu anu sperimentatu una mistura à grande scala di populi agriculi sittintriunali cù caratteristiche di l'Asia nord-orientale (secondu stratu) in a regione (circa 4.000 anni fà). U flussu geneticu mappatu cù un mudellu "à dui strati" serà necessariu per capisce a forma craniale di l'Asia sudorientale, datu chì a forma craniale di l'Asia sudorientale pò dipende in parte da l'eredità genetica lucale di primu livellu.
Valutendu a similitudine craniale aduprendu unità geografiche mappate aduprendu mudelli omologhi, pudemu deduce a storia di a pupulazione sottustante di l'AMF in scenarii fora di l'Africa. Parechji mudelli "fora di l'Africa" sò stati pruposti per spiegà a distribuzione di l'AMF basati annantu à dati scheletrici è genomichi. Di questi, studii recenti suggerenu chì a culunizazione AMH di zone fora di l'Africa hà iniziatu circa 177.000 anni fà69,70. Tuttavia, a distribuzione à longa distanza di l'AMF in Eurasia durante questu periodu ferma incerta, postu chì l'habitat di questi primi fossili sò limitati à u Mediu Oriente è à u Mediterraniu vicinu à l'Africa. U casu più simplice hè un unicu insediamentu longu una rotta migratoria da l'Africa à l'Eurasia, aggirendu e barriere geografiche cum'è l'Himalaya. Un altru mudellu suggerisce onde multiple di migrazione, a prima di e quali si sparse da l'Africa longu a costa di l'Oceanu Indianu finu à u Sud-Est Asiaticu è l'Australia, è poi si sparse in l'Eurasia settentrionale. A maiò parte di questi studii cunfermanu chì l'AMF si sparse assai oltre l'Africa circa 60.000 anni fà. À questu rispettu, i campioni australasiani-melanesiani (cumprese Papua) mostranu una maggiore similitudine cù i campioni africani chè cù qualsiasi altra serie geografica in l'analisi di i cumpunenti principali di i mudelli d'omologia. Questa scuperta sustene l'ipotesi chì i primi gruppi di distribuzione AMF longu u cunfine miridiunali di l'Eurasia sò nati direttamente in Africa22,68 senza cambiamenti morfologichi significativi in risposta à climi specifici o altre cundizioni significative.
Riguardu à a crescita allometrica, l'analisi cù cumpunenti di forma derivati da un inseme di dati sfarenti nurmalizati da a dimensione di u centroide hà dimustratu una tendenza allometrica significativa in PC6 è PC10. Tramindui i cumpunenti sò ligati à a forma di a fronte è à e parte di a faccia, chì diventanu più strette cù l'aumentazione di a dimensione di u craniu. L'Asiatici di u Nordeste è l'Americani tendenu à avè sta caratteristica è anu cranii relativamente grandi. Questa scuperta cuntradisce i mudelli allometrici riportati prima in i quali i cervelli più grandi anu lobi frontali relativamente più larghi in a cusì detta regione "cappellu di Broca", risultendu in una maggiore larghezza di u lobu frontale34. Queste differenze sò spiegate da differenze in i gruppi di campioni; U nostru studiu hà analizatu i mudelli allometrici di a dimensione craniale generale utilizendu pupulazioni muderne, è studii comparativi affrontanu e tendenze à longu andà in l'evoluzione umana ligata à a dimensione di u cervellu.
Riguardu à l'allometria faciale, un studiu chì utilizava dati biometrici78 hà trovu chì a forma è a dimensione faciale ponu esse ligeramente correlate, mentre chì u nostru studiu hà trovu chì i cranii più grandi tendenu à esse assuciati à visi più alti è stretti. Tuttavia, a cunsistenza di i dati biometrici ùn hè micca chjara; I testi di regressione chì paragunanu l'allometria ontogenetica è l'allometria statica mostranu risultati diversi. Hè stata ancu signalata una tendenza allometrica versu una forma di craniu sferica per via di l'altezza aumentata; tuttavia, ùn avemu micca analizatu i dati di l'altezza. U nostru studiu mostra chì ùn ci sò micca dati allometrici chì dimostranu una currelazione trà e proporzioni globulari craniche è a dimensione craniale generale per se.
Ancu s'è u nostru studiu attuale ùn tratta micca dati nantu à e variabili estrinseche rapprisentate da u clima o e cundizioni dietetiche chì sò prubabili d'influenzà a morfologia craniale, u grande inseme di dati di mudelli di superficia craniale 3D omologhi utilizati in questu studiu aiuterà à valutà a variazione morfologica fenotipica correlata. Fattori ambientali cum'è a dieta, u clima è e cundizioni nutrizionali, è ancu forze neutre cum'è a migrazione, u flussu geneticu è a deriva genetica.
Stu studiu hà inclusu 342 campioni di cranii maschili raccolti da 148 pupulazioni in 9 unità geografiche (Tavula 1). A maiò parte di i gruppi sò campioni geograficamente nativi, mentre chì alcuni gruppi in Africa, Asia Nord-Est/Sud-Est è l'Americhe (elencati in corsivu) sò definiti etnicamente. Parechji campioni craniali sò stati selezziunati da a basa di dati di misurazione craniale secondu a definizione di misurazione craniale Martin furnita da Tsunehiko Hanihara. Avemu selezziunatu cranii maschili rappresentativi da tutti i gruppi etnici in u mondu. Per identificà i membri di ogni gruppu, avemu calculatu e distanze euclidee basate nantu à 37 misurazioni craniale da a media di u gruppu per tutti l'individui appartenenti à quellu gruppu. In a maiò parte di i casi, avemu selezziunatu i campioni 1-4 cù a distanza più chjuca da a media (Tavula Supplementare S4). Per questi gruppi, alcuni campioni sò stati selezziunati à casu s'elli ùn eranu micca elencati in a basa di dati di misurazione Hahara.
Per una paragone statistica, i 148 campioni di pupulazione sò stati raggruppati in unità geografiche principali, cum'è mostratu in a Tavula 1. U gruppu "africanu" hè custituitu solu da campioni di a regione subsahariana. I campioni di l'Africa di u Nordu sò stati inclusi in u "Mediu Oriente" inseme cù campioni di l'Asia Occidentale cù cundizioni simili. U gruppu di l'Asia Nordorientale include solu persone di discendenza non europea, è u gruppu americanu include solu i Nativi Americani. In particulare, questu gruppu hè distribuitu annantu à una vasta area di i cuntinenti nordamericani è sudamericani, in una larga varietà di ambienti. Tuttavia, cunsideremu u campione americanu in questa unica unità geografica, data a storia demografica di i Nativi Americani cunsiderati d'origine asiatica nordorientale, indipendentemente da e migrazioni multiple 80.
Avemu registratu dati di superficia 3D di sti campioni di craniu cuntrastanti aduprendu un scanner 3D à alta risoluzione (EinScan Pro di Shining 3D Co Ltd, risoluzione minima: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) è dopu avemu generatu una maglia. U mudellu di maglia hè custituitu da circa 200.000-400.000 vertici, è u software inclusu hè adupratu per riempie i buchi è liscià i bordi.
In u primu passu, avemu utilizatu dati di scansione da qualsiasi craniu per creà un mudellu di craniu à maglia unica cumpostu da 4485 vertici (8728 facce poligonali). A basa di a regione di u craniu, cumposta da l'ossu sfenoide, l'ossu temporale petrosu, u palatu, l'alveoli mascellari è i denti, hè stata rimossa da u mudellu di maglia di u mudellu. A ragione hè chì queste strutture sò qualchì volta incomplete o difficili da cumpletà per via di parti sottili o taglienti cum'è e superfici pterigoidee è i prucessi stiloidi, l'usura di i denti è/o un inseme di denti inconsistente. A basa di u craniu intornu à u foramen magnum, cumprese a basa, ùn hè stata resecata perchè questu hè un locu anatomicamente impurtante per a pusizione di l'articulazioni cervicali è l'altezza di u craniu deve esse valutata. Aduprate anelli di specchiu per furmà un mudellu simmetricu da i dui lati. Eseguite una maglia isotropica per cunvertisce e forme poligonali per esse u più equilaterali pussibule.
In seguitu, 56 punti di riferimentu sò stati assignati à i vertici anatomicamente currispondenti di u mudellu mudellu utilizendu u software HBM-Rugle. L'impostazioni di i punti di riferimentu assicuranu a precisione è a stabilità di u pusizionamentu di i punti di riferimentu è assicuranu l'omologia di queste località in u mudellu d'omologia generatu. Puderanu esse identificati in basa à e so caratteristiche specifiche, cum'è mostratu in a Tabella Supplementare S5 è a Figura Supplementare S3. Sicondu a definizione di Bookstein81, a maiò parte di sti punti di riferimentu sò punti di riferimentu di Tipu I situati à l'intersezione di trè strutture, è alcuni sò punti di riferimentu di Tipu II cù punti di curvatura massima. Parechji punti di riferimentu sò stati trasferiti da punti definiti per misurazioni craniche lineari in a definizione di Martin 36. Avemu definitu i stessi 56 punti di riferimentu per i mudelli scansionati di 342 campioni di craniu, chì sò stati assignati manualmente à i vertici anatomicamente currispondenti per generà mudelli d'omologia più precisi in a prossima sezione.
Un sistema di coordinate centratu nantu à a testa hè statu definitu per discrive i dati di scansione è u mudellu, cum'è mostratu in a Figura Supplementare S4. U pianu XZ hè u pianu urizzuntale di Frankfurt chì passa per u puntu più altu (definizione di Martin: parte) di u bordu superiore di i canali auditivi esterni sinistro è destro è u puntu più bassu (definizione di Martin: orbita) di u bordu inferiore di l'orbita sinistra. . L'asse X hè a linea chì cullega i lati sinistro è destro, è X+ hè u latu drittu. U pianu YZ passa per u mezu di e parte sinistra è destra è a radice di u nasu: Y+ in su, Z+ in avanti. U puntu di riferimentu (origine: coordinata zero) hè fissatu à l'intersezione di u pianu YZ (pianu mediu), u pianu XZ (pianu di Frankfurt) è u pianu XY (pianu coronale).
Avemu utilizatu u software HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) per creà un mudellu di maglia omologa eseguendu l'adattamentu di mudelli utilizendu 56 punti di riferimentu (latu sinistro di a Figura 1). U cumpunente principale di u software, sviluppatu inizialmente da u Centru per a Ricerca Umana Digitale à l'Istitutu di Scienza è Tecnulugia Industriale Avanzata in Giappone, si chjama HBM è hà funzioni per l'adattamentu di mudelli utilizendu punti di riferimentu è a creazione di mudelli di maglia fine utilizendu superfici di partizione82. A versione successiva di u software (mHBM) 83 hà aghjustatu una funzione per l'adattamentu di mudelli senza punti di riferimentu per migliurà e prestazioni di adattamentu. HBM-Rugle combina u software mHBM cù funzioni supplementari facili da aduprà, cumprese a persunalizazione di i sistemi di coordinate è u ridimensionamentu di i dati di input. L'affidabilità di a precisione di l'adattamentu di u software hè stata cunfirmata in numerosi studii52,54,55,56,57,58,59,60.
Quandu si adatta un mudellu HBM-Rugle aduprendu punti di riferimentu, u mudellu di maglia di u mudellu hè sovrappostu à i dati di scansione di u target per mezu di una registrazione rigida basata annantu à a tecnulugia ICP (minimizendu a somma di e distanze trà i punti di riferimentu currispondenti à u mudellu è i dati di scansione di u target), è dopu per mezu di una deformazione non rigida di a maglia, u mudellu hè adattatu à i dati di scansione di u target. Stu prucessu di adattamentu hè statu ripetutu trè volte aduprendu valori diversi di i dui parametri di adattamentu per migliurà a precisione di l'adattamentu. Unu di sti parametri limita a distanza trà u mudellu di griglia di u mudellu è i dati di scansione di u target, è l'altru penalizeghja a distanza trà i punti di riferimentu di u mudellu è i punti di riferimentu di u target. U mudellu di maglia di u mudellu deformatu hè statu tandu suddivisu aduprendu l'algoritmu di suddivisione ciclica di a superficia 82 per creà un mudellu di maglia più raffinatu custituitu da 17.709 vertici (34.928 poligoni). Infine, u mudellu di griglia di u mudellu partizionatu hè adattatu à i dati di scansione di u target per generà un mudellu d'omologia. Siccomu e pusizioni di i punti di riferimentu sò ligeramente diverse da quelle in i dati di scansione di u target, u mudellu d'omologia hè statu affinatu per discriveli aduprendu u sistema di coordinate di orientazione di a testa discrittu in a sezione precedente. A distanza media trà i punti di riferimentu di u mudellu omologu currispundente è i dati di scansione di u target in tutti i campioni era <0,01 mm. Calculata cù a funzione HBM-Rugle, a distanza media trà i punti di dati di u mudellu d'omologia è i dati di scansione di u target era 0,322 mm (Tabella Supplementare S2).
Per spiegà i cambiamenti in a morfologia craniale, 17.709 vertici (53.127 coordinate XYZ) di tutti i mudelli omologhi sò stati analizati per analisi di cumpunenti principali (PCA) utilizendu u software HBS creatu da u Centru per a Scienza Umana Digitale à l'Istitutu di Scienza è Tecnulugia Industriale Avanzata. , Giappone (distributore: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Avemu tandu pruvatu à applicà PCA à u set di dati micca nurmalizatu è u set di dati nurmalizatu per a dimensione di u centroide. Cusì, PCA basatu annantu à dati micca standardizati pò caratterizà più chjaramente a forma craniale di e nove unità geografiche è facilità l'interpretazione di i cumpunenti chè PCA utilizendu dati standardizati.
Questu articulu presenta u numeru di cumpunenti principali rilevati cù una cuntribuzione di più di 1% di a varianza tutale. Per determinà i cumpunenti principali i più efficaci in a differenziazione di i gruppi trà e principali unità geografiche, l'analisi di a caratteristica operativa di u ricevitore (ROC) hè stata applicata à i punteggi di i cumpunenti principali (PC) cù una cuntribuzione superiore à 2% 84. Questa analisi genera una curva di probabilità per ogni cumpunente PCA per migliurà e prestazioni di classificazione è paragunà currettamente i grafici trà i gruppi geografici. U gradu di putenza discriminante pò esse valutatu da l'area sottu à a curva (AUC), induve i cumpunenti PCA cù valori più grandi sò più capaci di discriminà trà i gruppi. Un test di chi-quadratu hè statu dopu realizatu per valutà u livellu di significatività. L'analisi ROC hè stata realizata in Microsoft Excel utilizendu u software Bell Curve per Excel (versione 3.21).
Per visualizà e differenze geografiche in a morfologia craniale, sò stati creati diagrammi di dispersione utilizendu punteggi PC chì distinguenu più efficacemente i gruppi da l'unità geografiche principali. Per interpretà i cumpunenti principali, utilizate una mappa di culori per visualizà i vertici di u mudellu chì sò altamente correlati cù i cumpunenti principali. Inoltre, sò state calculate è presentate in u video supplementu rappresentazioni virtuali di l'estremità di l'assi di i cumpunenti principali situati à ±3 deviazioni standard (SD) di i punteggi di i cumpunenti principali.
L'allometria hè stata aduprata per determinà a relazione trà a forma di u craniu è i fattori di dimensione valutati in l'analisi PCA. L'analisi hè valida per i cumpunenti principali cù cuntribuzioni > 1%. Una limitazione di sta PCA hè chì i cumpunenti di forma ùn ponu micca indicà individualmente a forma perchè l'inseme di dati micca nurmalizatu ùn elimina micca tutti i fattori dimensionali. In più di l'usu di insemi di dati micca nurmalizati, avemu ancu analizatu e tendenze allometriche aduprendu insemi di frazioni PC basati nantu à dati di dimensione di centroide nurmalizata applicati à i cumpunenti principali cù cuntribuzioni > 1%.
E tendenze allometriche sò state testate aduprendu l'equazione Y = aXb 85 induve Y hè a forma o a proporzione di un cumpunente di forma, X hè a dimensione di u centroide (Tabella Supplementare S2), a hè un valore costante, è b hè u coefficientu allometricu. Stu metudu introduce basicamente studii di crescita allometrica in morfometria geometrica78,86. A trasfurmazione logaritmica di sta formula hè: log Y = b × log X + log a. L'analisi di regressione aduprendu u metudu di i minimi quadrati hè stata applicata per calculà a è b. Quandu Y (dimensione di u centroide) è X (punteggi PC) sò trasformati logaritmicamente, questi valori devenu esse pusitivi; tuttavia, l'inseme di stime per X cuntene valori negativi. Cum'è una suluzione, avemu aghjustatu l'arrotondamentu à u valore assolutu di a più chjuca frazione più 1 per ogni frazione in ogni cumpunente è avemu applicatu una trasfurmazione logaritmica à tutte e frazioni pusitivi cunvertite. A significatività di i coefficienti allometrici hè stata valutata aduprendu un test t di Student à duie code. Questi calculi statistici per testà a crescita allometrica sò stati realizati aduprendu Bell Curves in u software Excel (versione 3.21).
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Data di publicazione: 02-04-2024